Non-neural cells of the CNS.

Оказывается, миелин производит нейроглия. Я как-то не задумывалась раньше, откуда он берется.

Вот первый подвид нейроглии — astrocyte.

Astrocyte5

Они в основном водятся в сером веществе и обеспечивают ионный баланс жидкостей, окружающих клетки. Помимо этого, они принимают и обрабатывают нейротрансмиттеры из синаптических щелей (clefts), участвуют в формировании новых синапсов и нейронных сетей (neural circuits). Последняя функция является недавно установленной. У нее есть потенциал для применения в медицинских целях.

Кроме вышеперечисленного, астроциты нужны для формирования гематоэнцефалического барьера (brain-blood barrier) и brain-ependymal (ventricular) barrier, а также для формирования фибриллярных (fibrillary) рубцов (scars) на поврежденном мозге.

Следующий тип клеток — оligodendrocyte.

4-thebeautiful

Похоже на специальные шариковые ручки с тягучим салатовым чернилом, которые были популярны в моей школе.

Они включены в белое вещество спинного и головного мозга, их основная функция — миелинизация аксонов (швановские клетки (schwann cells) играют в этом процессе вспомогательную функцию на участках периферических нервов). Еще одно важное свойство олигодендроцитов: выработка антигенов, влияющих на рост и востановление аксонов в развивающемся и поврежденном мозге.

Однако олигодендроциты могут вести себя довольно вредно: из-за их иммунологических атак при некоторых болезнях, например, рассеяном склерозе, миелин разрушается, и нарушается доставка сигналов по аксонам.

Так выглядят миелиновая обертки, или же оболочки (myelin wraps or myelin sheaths):

fkkhkhkhk

Именно так олигодендроциты наращивают миелиновые оболочки между перехватами Раньве (nodes of Ranvier), что положительно сказывается на ионической «неплотности» (ionic «leakiness») мембраны аксона. Перехват Ранвье это особое место для концентрации ionic channels&pumps. Здесь происходит скачок напряжения, сигнал регенерируется и может перескочить на другие перехваты (процесс saltatory conduction скачкообразная проводимость).

Таким образом, чередование миелиновых участков и перехватов Ранвье это залог эффективной передачи сигналов по аксонам. Именно такая «конструкция» является оптимальной.

Третий тип клеток — microglial cell.

MICROGL

Этот симпатичный зверек  одноядерный фагоцит, проживающий в ЦНС, полученный из кроветворных клеток-предшественников (hematopoietic precursor cells).

Эти клетки пребывают в двух состояниях:

cgkjygkjygk

В первом, «раскидистом» состоянии (ramifiеd) пребывает и клетка на рисунке перед этим, и это бездействующее, спящее (dormant) состояние. Они лежат и ждут — повреждения либо воспаления (inflammation). А вот во втором амебовидном состоянии — лучше им на глаза не попадаться. Будучи активированными, они, кроме собственно фагоцитоза, занимаются также секретированием сигнальных молекул (cytokines), которые формируют локальный ответ на воспаление.

Glial stem cell — это последняя клетка в этом списке, и не зря последняя, вон она какая козявка. Зато название модное — глиальная стволовая клетка.

hjgjgj

Эти крошки по сути являются головастиками, незрелыми астроцитами, зачастую примыкающими (adjacent) к кровеносному сосуду (blood vessel) в желудочках мозга (ventricles). Из них могут вырасти астроциты, олигодендроциты, новые стволовые клетки и даже нейроны! А говорили, что нервные клетки не восстанавливаются! Врали.

Все, что свойственно соматическим стволовым клеткам, также присуще и глиальным: proliferation (разрастание), самовозобновление и, наконец, возможность воссоздать любую клетку из предоставленной ткани. У этих малышек большое будущее!

blood-brain_barrier_2

А это — гематоэнцефалический барьер (на рисунке tight junction —  плотный контакт, аstrocyte foot process — отросток, ножка астроцита). Очевидно, что барьер формируется клетками эндотелия кровеносного сосуда с его плотным контактом, и ножками астроцитов.

Барьер защищает нервную ткань от микроорганизмов, токсинов, клеточных и гуморальных факторов имунной системы, которые, как назло,  воспринимают ткань мозга как чужеродную. ГЭБ — это такой  высокоселективный фильтр, через который из кровеносного русла в мозг поступают питательные вещества, а в обратном направлении выводятся «отходы» нервной ткани. Вместе со всем его положительным влиянием, ГЭБ неприятно известен тем, что затрудняет лечение многих заболеваний ЦНС, так как не пропускает целый ряд лекарств. Поэтому все лекарства для ЦНС должны, и делаются, с расчетом на этот вот барьер.

3D-модель ГЭБа:

Barrière hématoencéphalique

В самом деле, похоже на пограничную полосу, где с двух сторон — таможенники: астроциты и кровеносные клетки. Интересно, что в местах, где нейроны производят гормоны для последующего вбрасывания в кровь, ГЭБ является пористым (porous), и, можно сказать, плотное соединение отсутствует. Такие места найдены в основании переднего мозга, рядом с гипоталамусом. Еще одно место — pineal gland, или шишковидная железа, производитель мелатонина. То есть, везде, где есть секреция гормонов, барьер будет пористым.

Однако, случаются заболевания, при которых целостность (intergity) ГЭБа нарушается. Последствия можно себе представить.

Нейрон. Белое и серое вещество.

Как оказалось, мне надо переучиваться! Не припомню, чтобы, помимо нейронов (обрабатывают сигналы) и нейроглии (электрохимическая поддержка активности нейронов) , отдельно выделяли еще и эндотелий (vascular endothelium) — поставщик разных полезных веществ из крови, как для белого, так и для серого вещества. Хотя в учебнике, вроде бы, все по старинке. Вот это вопрос.

fgjdfj

Есть у дендрита шипики в форме грибочков (spines). Но у некоторых их нет! И нейроны с такими дендритами будут тормозящими.

Есть также пирамидальные нейроны, в 4-5 слое коры. У них тело не простое, а в форме пирамидки, с каждой вершины которой растут дендриты! И дендриты не простые, а апикальные (apical), то есть верхушечные, если из верхушки (apex) они растут, либо же базальные (basal), которые растут вниз из «базы». Вот так!

images

Потрясающей красоты пирамидальные нейроны (аксоны спускаются вниз белыми нитями, можно условно увидеть прослойки белого аксонного и серого клеточно-дендритного вещества):

ggggggggui

Вдоль аксона распространяется потенциал действия (action potential).

a3272659

myelinated_neurons

Вот такие синапсы. Пресинаптический аксон присасывается к дендрошипикам, ми-ми-ми:

dendritic-spine

Для образования синапса нужно два аксона: у одного  — отросток с клеммой на конце (terminal bouton), у другого — «бусинка» (bouton en passage) для соединения (en passant or in-passage synaptic connection). Эти «бусинки» похожи на «шипики» дендритов с тем отличием, что они принадлежат аксонам. Ниже показано, как присасываются аксоны к аксонам и аксоны к дендритам. Вообще, кто к кому может прицепиться — это хороший вопрос.

synapses

А вот как выглядят настоящие синапсы:

synapse-EM+cartoon_21

dsrykdtukdk

Класс А является отличным экземпляром projection neuron, потом что сигнал может проводится по аксону на расстояние вплоть до метра (в кресцовый (sacral) или поясничный (lumbar) отдел спинного мозга). Эти нейроны часто являются exitatory, т.е. возбуждающими. Они возбуждают своих синаптических партнеров и побуждают их генерировать собственные электрические сигналы. На рисунке видно, что у аксона моут быть ответвления (local collaterals), т.е. вторая функция таких нейронов, помимо перевода сигнала на расстояние — возбуждать соседние нейроны.

dfjdtyj

На рисунке выше пирамидальные клетки нарисованы синим, а зеленые — это звездчатые (stellate) клетки. Их аксоны значительно короче и тянутся к клеткам по соседству в пределах собственных dendric tree. Они обычно мультиполярные. Эти звездчатые клетки называются interneurons и делятся на два физиологических класса: возбуждающие и тормозящие (inhibitory).

Knee jerk (myotactic) reflex:

fgjcj

Верхняя бусинка на синем, сенсорном аксоне — это тело нейрона, «упакованное» в ганглии задних корешков (dorsal root ganglia), связанных со спинно-мозговыми нервами в непосредственной близости от спинного мозга (spinal cord). Этот нейрон называется afferent, потому что сигнал идет к центру, то есть к central nervous system.

Другой тип нейрона — motor neuron. Тело его клетки, в отличии от афферентного нейрона, мультиполярное и находится возле спинного мозга. Так как он посылает сигнал от спинного мозга, его называют efferent.

Дендриты — афферентные отростки, а аксоны — эфферентные.

Кроме этих двух видов, в спинном мозге также есть интернейроны (фиолетовые). У них антагонистическая, противодействующая, тормозящая функция по отношению к мотонейронам! Как видно на рисунке, розовый мотонейрон заторможен, и мышца расслаблена. А нам известно, что движение осуществляется за счет одновременного напряжения и расслабления мышц-антагонистов!

Немного о пространстве

mri_axis3_pd796px

Frontal plane делит человека на человека с носом и без зада, и с задом, но без носа: anterior (передний) и posterior (задний). При этом анус у нас dorsal (поверхностный, ближе к заднему), а кишечник— ventral (центростремительный, ближе к животу). Любой зуб, палец или нос относительно плоскости будет либо distal (дальний), либо proximal (ближний). Если взять парту в качестве горизонтальной плоскости и притиснуть студента к стенке так, чтобы парта упиралась студенту в живот, то его очки будут superior (верхний, над партой), а ботинки — іnferior (нижний, под партой). Кошелек у студента lateral (боковой, вдали от центра), а бутерброд medial (ближе к центру).

Любимые части мозга доктора Уайта и всего мира. Часть 4. Орбитальная кора.

OFC

Это часть фронтальной доли, расположенная прямо над глазами и называемая орбитальная кора, или орбитальная лобная зона коры головного мозга (orbital cortex, или orbitofrontal cortex — OFC).
Известность эта область получила в связи с несчастным случаем, произошедшим в 19 веке с Финеасом Кейджом.
Gage-Dangerous-Brain
Окружающие говорили, что он стал другим человеком, что изменились его поведение и социальные установки.
Случаи повреждения этого участка показывают, что, видимо, он отвечает за принятие решений и планирование будущего, особенно связанных с эмоциональной и социальной жизнью человека. Эта область важна для интеграции эмоций.
Пожалуй, это одна из самых волнующих частей человеческого мозга.

Любимые части мозга доктора Уайта и всего мира. Часть 3. Центр Брока и область Вернике.

words

В левом полушарии, в задней части нижней лобной извилины (posterior portion of the inferior frontal gyrus) находится область Брока (Broca’s area), отвечающая за воспроизводство усной и письменной речи.

F1.large

dgshdyj

tmp142-1423BAC0AE72D2F21E8

В верхней боковой части височной доли (lateral superior temporal lobe) находятся области, ответственные за понимание речи, но не только там. Очень интересная область расположена в нижней височной дольке (inferior
parietal lobule). Ее мы называем областью Вернике (Wernicke’s Area).

untitled1327615025864

Соответствующие области на правом полушарии в связи с латерализацией (процесс связи психических функций с определенными полушариями в онтогенезе) тоже связаны с речью, но уже с ее эмоциональной окраской.

1308888081495

Любимые части мозга доктора Уайта. Часть 2. MT/V5.

areas_of_wg_model1363510492859

Каков путь зрительных сигналов?

Затылочная доля (occipital lobe) включает в себя первичную зрительную кору (primary visual cortex) и области, отвечающие за ассоциативные и абстрактные образы.

Сперва зрительные сигналы достигают средней части коры, соответствующей шпорной борозде (calcarine sulcus) на первичной зрительной коре.

PC214986labelled2

Затем они «стекают» по нижней части височной доли (inferior aspect of the temporal lobe), и этот поток называется височным потоком обработки (temporal processing stream). В этой части происходит распознавание лиц, объектов, мест.

57853

Второй поток стремится по дорсальной траектории в сторону теменной доли. Особая область, называемая на животных моделях (мозгах приматов) срединная височная зрительная область (middle temporal visual area, или МТ, или V5), находится внутри, на стыке затылочной, височной и теменной долей. В человеческом мозге, по видимому, эта область отвечает за распознавание движения. Как любит поговаривать Dr.Stephen Lisberger, глава факультета нейробиологии Дюкского университета, в этой области мы строим свое представление о движении (notion of motion).

Данная гипотеза о двух потоках  это так называемая two-streams hypothesis.

qpOO2p28Jc.Rh0yNS4xrvw_m5274730_orig a_02_cr_vis_3c

Любимые части мозга доктора Уайта. Часть 1. Omega-shape, или Omega-sign.

Это участок посередине пути центральной борозды (central sulcus, или Roland sulcus) правого полушария (right hemisphere). Аналогичный участок на левом полушарии не имеет такой формы, а является более прямым, при условии, что доминирующая рука — правая.

Центральная борозда правого полушария тянется от условной дорсальной, т.е. спинной, срединной линии (dorsal midline — принадлежит к плоскости главной продольной щели, разделяющей полушария, (он сказал superior, но, видимо, имел в виду great longitudinal fissure), и влоть до боковой борозды (lateral fissure, или Sylvian fissure).

Omega-shape, или Omega-sign, находится между сомато-сенсорным участком коры (somatic sensory cortex) на постцентральной извилине (postcentral gyrus) теменной доли (parietal lobe) и сомато-моторной корой (somatic motor cortex) прецентральной извилины (precentral gyrus) фронтальной доли (frontal lobe).

Omega-shape подводит ученых к следующим вопросам:

  1. Мозг растет как мышцы?
  2. Больше значит лучше?
  3. Больше умений всегда означает больше связей (извилин)?
  4. Или улучшение умений означает улучшение качества связей?

albion_cover-uk_1SurgNeurolInt_2011_2_1_164_89892_u2latteral_view1347845998652

sensory_areas_in_brain1320618203900

lobes1321457994206

И на закуску — извилины Эйнштейна:

F4.large