Non-neural cells of the CNS.

Оказывается, миелин производит нейроглия. Я как-то не задумывалась раньше, откуда он берется.

Вот первый подвид нейроглии — astrocyte.

Они в основном водятся в сером веществе и обеспечивают ионный баланс жидкостей, окружающих клетки. Помимо этого, они принимают и обрабатывают нейротрансмиттеры из синаптических щелей (clefts), участвуют в формировании новых синапсов и нейронных сетей (neural circuits). Последняя функция является недавно установленной. У нее есть потенциал для применения в медицинских целях.

Кроме вышеперечисленного, астроциты нужны для формирования гематоэнцефалического барьера (brain-blood barrier) и brain-ependymal (ventricular) barrier, а также для формирования фибриллярных (fibrillary) рубцов (scars) на поврежденном мозге.

Следующий тип клеток — оligodendrocyte.

Похоже на специальные шариковые ручки с тягучим салатовым чернилом, которые были популярны в моей школе.

Они включены в белое вещество спинного и головного мозга, их основная функция — миелинизация аксонов (швановские клетки (schwann cells) играют в этом процессе вспомогательную функцию на участках периферических нервов). Еще одно важное свойство олигодендроцитов: выработка антигенов, влияющих на рост и востановление аксонов в развивающемся и поврежденном мозге.

Однако олигодендроциты могут вести себя довольно вредно: из-за их иммунологических атак при некоторых болезнях, например, рассеяном склерозе, миелин разрушается, и нарушается доставка сигналов по аксонам.

Так выглядят миелиновая обертки, или же оболочки (myelin wraps or myelin sheaths):

Именно так олигодендроциты наращивают миелиновые оболочки между перехватами Раньве (nodes of Ranvier), что положительно сказывается на ионической «неплотности» (ionic «leakiness») мембраны аксона. Перехват Ранвье — это особое место для концентрации ionic channels&pumps. Здесь происходит скачок напряжения, сигнал регенерируется и может перескочить на другие перехваты (процесс saltatory conduction — скачкообразная проводимость).

Таким образом, чередование миелиновых участков и перехватов Ранвье — это залог эффективной передачи сигналов по аксонам. Именно такая «конструкция» является оптимальной.

Третий тип клеток — microglial cell.

Этот симпатичный зверек — одноядерный фагоцит, проживающий в ЦНС, полученный из кроветворных клеток-предшественников (hematopoietic precursor cells).

Эти клетки пребывают в двух состояниях:

В первом, «раскидистом» состоянии (ramifiеd) пребывает и клетка на рисунке перед этим, и это бездействующее, спящее (dormant) состояние. Они лежат и ждут — повреждения либо воспаления (inflammation). А вот во втором — амебовидном состоянии — лучше им на глаза не попадаться. Будучи активированными, они, кроме собственно фагоцитоза, занимаются также секретированием сигнальных молекул (cytokines), которые формируют локальный ответ на воспаление.

Glial stem cell — это последняя клетка в этом списке, и не зря последняя, вон она какая козявка. Зато название модное — глиальная стволовая клетка.

Эти крошки по сути являются головастиками, незрелыми астроцитами, зачастую примыкающими (adjacent) к кровеносному сосуду (blood vessel) в желудочках мозга (ventricles). Из них могут вырасти астроциты, олигодендроциты, новые стволовые клетки и даже нейроны! А говорили, что нервные клетки не восстанавливаются! Врали.

Все, что свойственно соматическим стволовым клеткам, также присуще и глиальным: proliferation (разрастание), самовозобновление и, наконец, возможность воссоздать любую клетку из предоставленной ткани. У этих малышек большое будущее!

А это — гематоэнцефалический барьер (на рисунке tight junction —  плотный контакт, аstrocyte foot process — отросток, ножка астроцита). Очевидно, что барьер формируется клетками эндотелия кровеносного сосуда с его плотным контактом, и ножками астроцитов.

Барьер защищает нервную ткань от микроорганизмов, токсинов, клеточных и гуморальных факторов имунной системы, которые, как назло,  воспринимают ткань мозга как чужеродную. ГЭБ — это такой  высокоселективный фильтр, через который из кровеносного русла в мозг поступают питательные вещества, а в обратном направлении выводятся «отходы» нервной ткани. Вместе со всем его положительным влиянием, ГЭБ неприятно известен тем, что затрудняет лечение многих заболеваний ЦНС, так как не пропускает целый ряд лекарств. Поэтому все лекарства для ЦНС должны, и делаются, с расчетом на этот вот барьер.

3D-модель ГЭБа:

В самом деле, похоже на пограничную полосу, где с двух сторон — таможенники: астроциты и кровеносные клетки. Интересно, что в местах, где нейроны производят гормоны для последующего вбрасывания в кровь, ГЭБ является пористым (porous), и, можно сказать, плотное соединение отсутствует. Такие места найдены в основании переднего мозга, рядом с гипоталамусом. Еще одно место — pineal gland, или шишковидная железа, производитель мелатонина. То есть, везде, где есть секреция гормонов, барьер будет пористым.

Однако, случаются заболевания, при которых целостность (intergity) ГЭБа нарушается. Последствия можно себе представить.

Нейрон. Белое и серое вещество.

Как оказалось, мне надо переучиваться! Не припомню, чтобы, помимо нейронов (обрабатывают сигналы) и нейроглии (электрохимическая поддержка активности нейронов) , отдельно выделяли еще и эндотелий (vascular endothelium) — поставщик разных полезных веществ из крови, как для белого, так и для серого вещества. Хотя в учебнике, вроде бы, все по старинке. Вот это вопрос.

Есть у дендрита шипики в форме грибочков (spines). Но у некоторых их нет! И нейроны с такими дендритами будут тормозящими.

Есть также пирамидальные нейроны, в 4-5 слое коры. У них тело не простое, а в форме пирамидки, с каждой вершины которой растут дендриты! И дендриты не простые, а апикальные (apical), то есть верхушечные, если из верхушки (apex) они растут, либо же базальные (basal), которые растут вниз из «базы». Вот так!

Потрясающей красоты пирамидальные нейроны (аксоны спускаются вниз белыми нитями, можно условно увидеть прослойки белого аксонного и серого клеточно-дендритного вещества):

Вдоль аксона распространяется потенциал действия (action potential).

Вот такие синапсы. Пресинаптический аксон присасывается к дендрошипикам, ми-ми-ми:

Для образования синапса нужно два аксона: у одного  — отросток с клеммой на конце (terminal bouton), у другого — «бусинка» (bouton en passage) для соединения (en passant or in-passage synaptic connection). Эти «бусинки» похожи на «шипики» дендритов с тем отличием, что они принадлежат аксонам. Ниже показано, как присасываются аксоны к аксонам и аксоны к дендритам. Вообще, кто к кому может прицепиться — это хороший вопрос.

А вот как выглядят настоящие синапсы:

Класс А является отличным экземпляром projection neuron, потом что сигнал может проводится по аксону на расстояние вплоть до метра (в кресцовый (sacral) или поясничный (lumbar) отдел спинного мозга). Эти нейроны часто являются exitatory, т.е. возбуждающими. Они возбуждают своих синаптических партнеров и побуждают их генерировать собственные электрические сигналы. На рисунке видно, что у аксона моут быть ответвления (local collaterals), т.е. вторая функция таких нейронов, помимо перевода сигнала на расстояние — возбуждать соседние нейроны.

На рисунке выше пирамидальные клетки нарисованы синим, а зеленые — это звездчатые (stellate) клетки. Их аксоны значительно короче и тянутся к клеткам по соседству в пределах собственных dendric tree. Они обычно мультиполярные. Эти звездчатые клетки называются interneurons и делятся на два физиологических класса: возбуждающие и тормозящие (inhibitory).

Knee jerk (myotactic) reflex:

Верхняя бусинка на синем, сенсорном аксоне — это тело нейрона, «упакованное» в ганглии задних корешков (dorsal root ganglia), связанных со спинно-мозговыми нервами в непосредственной близости от спинного мозга (spinal cord). Этот нейрон называется afferent, потому что сигнал идет к центру, то есть к central nervous system.

Другой тип нейрона — motor neuron. Тело его клетки, в отличии от афферентного нейрона, мультиполярное и находится возле спинного мозга. Так как он посылает сигнал от спинного мозга, его называют efferent.

Дендриты — афферентные отростки, а аксоны — эфферентные.

Кроме этих двух видов, в спинном мозге также есть интернейроны (фиолетовые). У них антагонистическая, противодействующая, тормозящая функция по отношению к мотонейронам! Как видно на рисунке, розовый мотонейрон заторможен, и мышца расслаблена. А нам известно, что движение осуществляется за счет одновременного напряжения и расслабления мышц-антагонистов!